2007年6月4日 星期一

生態系-族群-個體的分布與密度

概說

個體為可以獨立生活的基本單位,也是組成族群的基本單位。族群為特定時間內,生活於一特定區域內,所有同種的生物個體構成的自然組合。如民國九十三年八月間(時間),日月潭國家風景區中(空間)的馬利筋植物(棲地)上的夾竹桃蚜(物種)密度為120隻蚜蟲/株。
在自然界內,同一族群內的個體棲息於共同的生態環境內(棲地如上述的馬利筋植物),分享同一食物來源,而它們具特定的遺傳組成,彼此間可進行繁殖,並產生有生殖力的後代哦。這些個體都會分布在地球任何角落,任何生物分類單位(種﹑屬﹑科或種以下的亞種﹑變種等)在地球表面分布的範圍叫做它的分布區。
不同分類單位的分布區大小和形狀差別很大,取決於下面三個因素:一、生物本身的散布能力;二、所遇到的外界條件;三、歷史因素。


一、生物本身的散布能力

由生物的繁殖速度和散布方式來決定,例如產生種子或孢子多﹑繁殖快的﹐它的散布能力就大,如低等植物往往產生驚人數量的繁殖體,它們的散布能力就比產生較少繁殖體的種子植物大得多。動物也是一樣,每窩僅生數個仔仔的哺乳動物(靈長目﹑鯨目等) ,其散布能力遠遠不如大量產卵的昆蟲。風散布和動物散布與不利用外界能源的散布(重力散布﹑營養繁殖)方式相比,能到達的距離更遠。但是少數有些生物,水散布也是遠距離散布的一種方式哦。在交通發達的現代,人類幫助某些生物的散布,其速度之快,及所達距離之遠,往往遠遠超過其他動物的散布能力。


二、所遇到的外界條件-(一)環境影響

生物的本性是盡可能產生很多的後代,佔領盡可能大的地盤(分布區) ,然而由於外界條件的限制,它並不能實現這一本性,因此限制生物分布的外界因素來自兩方面﹕(一).環境影響﹔(二).同其他生物的相互作用。
(一).環境影響:
生物只能生存於一定的環境條件範圍內。一般說來,氣候和土壤是決定植物分布的主要環境條件。大多數動物以植物為食或以其為避難所,因此動物的分布往往與植物的分布互相吻合。從赤道到極地和從沿海到內陸的氣候變化不僅伴隨著植物分布的改變,而且也伴隨著動物分布的改變,有時分布區的外形不決定於氣候,而是決定於基質。例如鹽生植物的分布與鹽漬土的分布相一致。
海洋對於絕大多數陸生生物是不可逾越的障礙﹐陸地對於水生生物也是一樣,因此許多生物的分布區以海岸線為界。台灣東西兩岸的環境大不相同,東部是不斷隆升的岩岸,山脈直逼海岸,使海岸幾無腹地,東北季風促使較高海拔的暖溫帶生態系下降,加上海岸環境因子的影響,其海岸亞熱帶森林植物生存之空間受到嚴重壓縮,由北宜地區的亞熱帶森林,混入由中央山脈中海拔北降的植物,形成混合型植被,往南因山勢陡峭,亞熱帶的生態帶被擠壓而消失。西部地區則是沖刷嚴重的沙岸地形,地勢平坦,多形成沖積平原,河川由起源至出海口距離較長,河流流經平坦地形至將近出海口一帶,其種種條件有利於紅樹林生長,因此西部大河出海口多泥沼灘地及紅樹林,此類環境則不見於台灣東岸。
地形對於陸地棲居者來說也是重要的分布障礙,如台灣中央山脈對於生活在低海拔地區的物種有如一堵不可通過的牆,因此中央山脈兩邊可以發現很多不同的種類。
大型湖泊和河流有時也成為陸地棲居者通過的障礙。例如台灣溪流遍布,流域面積廣闊,政府為管理之需,將本島129條重要的河川,依其長度與流域面積區分,目前計有主要河川21條,次要河川29條,以及普通河川79條。由於臺灣高山林立,造成各溪流間的阻隔,所以本島的溪流往往各自擁有獨立的自然環境。為了適應不同的環境,每條溪也因而常常演化孕育出獨特的溪流生態風貌。各類溪流生物為了適應其生態環境在時空上的各種變化,通常在生物與棲息環境及生物族群間交互作用的演化結果下,趨向於各自佔有特定的棲所,同時在生態系中扮演相對應的角色和功能,亦即形成溪流生物的生態職(區)位(niche)。一般而言,溪流生物的分布與數量會隨著溪流環境的不同而有差異,呈現出上下游縱向消長的現象(succession),甚至形成明顯的生物分區(zonation),而這也成就了生物的多樣性。

二、所遇到的外界環境-(二)同其他生物的相互作用

某些植物群聚常常成為某些動物分布的限制,特別是佔領廣闊空間的群聚,例如對於大多數熱帶森林動物來說,稀樹草原是它們分布的障礙,但同時熱帶森林也是稀樹草原棲居者分布的障礙。障礙作用既是環境條件的改變,也是競爭的結果。例如台灣黑熊Selenarctos thibetanus formosanus (swinhoe)為台灣產最大型的陸生動物。體長 120 ~ 150 公分 ,肩高 60~ 70 公分,最重可逾 200 公斤;體毛色黑,身體壯碩、掌粗厚、尾短、胸前有V字型的弧狀白帶,所以又稱「白喉熊」。台灣黑熊雜食性,以植物之葉子、嫩芽、果實及蟲蛹為主食;除了交配期或撫育小熊期間外,通常獨居;白天在樹洞或岩洞內休息,黃昏或夜晚始外出覓食;活動範圍大,善爬樹,孔武有力,然而敏捷性和速度較一般食肉動物差;不過在受傷、受逼迫或保護幼熊時攻擊性特強,速度亦快;冬季時並不冬眠,但可能會移至較低海拔覓食。棲息地以海拔1,000 ~3,500 公尺之森林地帶為主。目前只有在台灣中央山脈山區才可見到台灣黑熊的蹤跡,數量不多。玉山國家公園管理處預估,全國的台灣黑熊應不超過200隻,正受到嚴密的保護中。台灣黑熊壽命可長達數十年,但因族群數量少,近親交配結果導致黑熊存活率低,更不利繁衍後代。台灣黑熊是目前本島內瀕臨絕種動物中體型最大的哺乳類動物。
從小範圍看,生物個體分布差別很大,一般有三種基本類型:(1). 均勻分布;(2). 隨機分布; (3). 聚集分布,分述如下:
(1).均勻分布
個體間大致等距離分布,在自然狀況下最少見。常常是人為的作用,而導致族群的均勻分布。例如人工栽培的水稻田,具有一定的植株行株距就是典型的均勻分布。例如有些沙漠的巨仙人柱,產生往往是由於個體相互排斥﹐因而彼此保持一定距離,就成為均勻分布。
(2)隨機分布
在特別一致的環境裡,生物自由選擇定居地點,個體的分布是偶然性的,有利於隨機型分布的出現。在自然界中是不多見的,只有在生存的環境因素對很多個體的作用都差不多時;或在條件相當一致的環境裏;或某一主導因素成隨機分布時,才會出現種群中各個體的隨機分布。 例如在潮間帶的泥灘,某些蛤類通常呈隨機型分布。
(3).聚集分布
個體成群或聚集的在一起,自然界中最廣泛、最常見的一種分布類型。自然狀況下,大多數動植物當成叢塊狀分布。例如大頭麗蠅聚集在鳳梨皮上吸汁液。
聚集形成的原因有幾種﹕1.由於個體相互接近有利(如動物群) ;2.或者由於環境的不均勻性,有利於生物在某一部分存在而不利於在另一部分存在;3.或者由於繁殖的特性造成(例如植物的匍匐莖或根莖的無性繁殖)。例如台灣黃蝶產卵塊於樹葉上 ,卵變成毛毛蟲出來後,便聚集在一起吃樹葉。
許多情況表現出來的結果顯示,個體聚集分布對族群內個體的生存是有利的。至於聚集後叢塊狀大小、叢塊間距離、每叢塊內個體的密度等,則隨物種和環境條件的變化而各有不同。
一個族群在同一環境中的分布形式,並非固定不變。例如某一植物最初分布到一個環境中時,依靠種子自然撒播而成隨機分布,隨後則可由於無性繁殖而形成叢塊(聚集)分布,最後又可因競爭或其它原因而成隨機分布或均勻分布。同一族群在有些地方為隨機分布,而在另一些地方則可能為叢塊分布。族群的分布類型除由物種本身的特性決定外,還與其生存的環境條件有關。在研究族群生態時,對族群內個體空間分布類型的劃分,要求盡可能地準確,因為只有掌握了族群分布的形式,才能採取相應的方法,進行取樣、統計,並推算出整個族群的數量及密度,如果對分布類型的確定出現偏差,最後獲得的族群數量可能就不可靠哦。



二、所遇到的外界環境-(三)歷史因素

由於起源﹑歷史﹑生態要求和環境條件的差異,不同物種分布區的大小和外形極其多種多樣,但幾乎所有物種都在地球表面都佔據不規則形狀的面積。分布區形狀的不規則性在大多數情況下由環境特點所決定。簡述下列幾個分布區:
世界性分布區:指覆蓋地球大部分面積的分布區,目和科的世界性分布較多。例如動物中的輪蟲類﹐種子植物中的菊科﹑禾本科﹑豆科和莎草科都具有世界性分布。屬和種只有很少是相對世界性的,大約有20種左右種子植物可以歸入世界性分布﹐它們包括許多水生和沼澤植物﹐如浮萍﹑蘆葦﹑香蒲﹑水燭等。伴隨人類散布的雜草﹐有些也是世界性的﹐如早熟禾﹑薺菜﹑蒲公英﹑大車前等。動物中的家蠅和褐家鼠等的分布也遍及全世界。
特有分布區:與世界性分布相反,特有分布只限分布於某一有限地域。特有分布區的面積可能多種多樣。目﹑科﹑屬的特有分布區面積一般較大﹐例如澳大利亞﹑塔斯馬尼亞和新幾內亞總起來形成單孔目的特有地域。對於種或變種來說﹐其特有分布區可能面積很小。
古特有種﹐或稱殘遺特有種﹐都是古老的物種﹐早先的分布區極為廣闊﹐後來由於氣候改變或由於適應力較強的其他種的競爭﹐其分布區逐漸縮小﹐所以古特有種大多處於消失的過程中,例如銀杏。
新特有種﹐或稱年幼特有種﹐是一類不久以前在局部地區產生的特有種,由於形成時間不久﹐往往只達到亞種級。
替代分布區:從相鄰兩個區域的同樣生境起源﹐或從同一區域的兩個不同生境起源的兩個近緣分類單位相互取代的現象叫替代現象﹐它們的分布區是替代分布區。
間斷分布區或稱不連續分布區:有些分類單位的分布區斷裂成幾個部分﹐並且彼此相距很遠;相似的或有密切關係的甚至相同的種出現在地球的不同部分﹐形成相互隔離的分布範圍﹐這樣的分布區叫間斷分布區或不連續分布區。
兩極間斷分布(或稱雙極分布):特別令人驚奇的是同一個屬的不同種﹐甚至同種﹐既出現在北極附近﹐也出現在南極附近﹐而中間地區卻沒有。
l 造成間斷分布的原因曾有許多爭論:一種解釋是遠距離散布﹐特別是往返於南北半球之間的候鳥的遷徙﹐可能是傳布繁殖體的重要媒介。候鳥遷徙對解釋某些植物的兩極間斷分布有幫助。普遍接受的假說是﹕相似的或遺傳上有關係的生物類型在過去必然來源於一共同祖先。從共同的起源中心向外侵移到它們所佔據的地區﹐而目前分布區的不連續性是以後發生的環境改變──“障礙”造成的﹐這種障礙把它們目前佔領的地區分開。有些間斷分布很難從生物的繁殖能力﹑散布方式和生境特點等方面得到圓滿解釋﹐所以必須考慮歷史因素。
大陸漂移學說: 德國氣象學家韋格納(Alfred Wegener)1915年提出。大陸曾經是連接在一起的﹐後來逐漸裂開。在中生代的某個時候﹐全部世界的陸地組成兩塊大的大陸﹕勞亞古陸和岡瓦納古陸。勞亞古陸由現在的北美和歐亞大陸組成。岡瓦納古陸由現在的南極大陸﹑澳大利亞﹑南美﹑非洲和印度組成。這兩塊古陸中間隔著古地中海﹐後來勞亞古陸和岡瓦納古陸破裂成較小的部分﹐岡瓦納古陸的碎塊向外漂移開﹐就形成現在南半球的幾塊陸地。
地球的生物地理分區
如果把地球不同部分的植物和動物種類進行對比﹐就會發現彼此有明顯的差別﹐兩地相距越遠差別越大。雖然可能有些分類單位彼此共有﹐但通常是許多分類單位只出現在某一地區﹐而不出現在另一地區。這就有可能把地球劃分為不同的植物地理區域和動物地理區域﹐或者是同時考慮植物和動物的生物地理區。無論植物﹑動物或生物地理區域都是客觀的存在﹐都是科學研究的實體。我們依常見的優勢類群的分布劃分生物地理區域。例如動物地理區域主要根據哺乳動物的分布來劃分。植物地理區域則根據被子(有花)植物的分布來劃分。
動物地理區域的劃分:從華萊士以來公認的是將地球陸地分為6個動物地理界。每一個或多或少包括一個主要大陸﹐並且互相間被海洋或山脈分開。1 古北界 2 新北界 3 新熱界4 非洲界 5 東洋界 6 澳洲界。
海洋可以分為兩個界:大陸架和深海。200米深等深線是大陸架和深海的分界線﹐這是光透入的下限﹐在此限度以上的海洋生物能進行光合作用。
密度
計算族群密度時,首先要知道該族群在特定時間和空間內個體的數目,例如七家灣溪(空間因素)在民國85年(時間因素)櫻花鈎吻鮭(Oncorhynchus masou formosanus)六月之初所做的統計發現到櫻花鉤吻鮭族群有一千七百餘尾。七家灣溪整個長度約13公里。若D代表族群密度,S代表單位空間,N代表族群中的個體數,則 D=N/S。因此,民國85年六月,七家灣溪櫻花鈎吻鮭的族群密度約131隻/公里。單獨這個統計數值,並不能顯示任何意義,如果到民國87年夏季族群密度成為66隻/平方公里時,就會引起一個問題,為什麼七家灣溪櫻花鈎吻鮭的族群密度會減小? 族群密度會受族群中個體的出生和死亡所影響。在單位時間內,族群出生個體數與總數之比稱為出生率;相反的,在單位時間內,族群死亡個體數與總數之比則稱為死亡率。
出生率=出生個體數/族群的個體總數
死亡率=死亡個體數/族群的個體總數
因此,我們可以推測七家灣溪自民國85年至87年間可能是櫻花鈎吻鮭族群死亡率增加或是出生率減少。 此外,該地區可能發生的颱風豪雨或其他事故如水溫升高等,櫻花鈎吻鮭族群密度改變了。
影響族群密度的因素可分為兩類:一為非生物因素,包括營養來源、氣候、空間大小等;另一為生物因素,就是存在於生物間的相互關係,如掠食、競爭、寄生、共生等。這些因素均會改變出生率和死亡率,而使族群密度改變。
(一)營養來源
櫻花鈎吻鮭是吃水中的水棲昆蟲長大的,如果七家灣溪的含有豐富水棲昆蟲供牠吃,族群密度上升了,所以櫻花鈎吻鮭的族群密度與牠的營養來源水棲昆蟲有緊密關係等。
(二)氣候
環境中的氣候因子,例如氣溫、溼度、降雨等都會影響生物族群密度。例如民國85年賀伯颱風造成櫻花鉤吻鮭族群數量遽減1/3左右。
(三)生活空間
每個生物體都要有生活的空間,只是所需空間大小不同而已。根據記錄顯示,櫻花鉤吻鮭在日據時代(1917~1941)的數量不少,整個大甲溪上游,包括合歡溪、南湖溪、司界蘭溪、七家灣溪及有勝溪等支流都曾是牠的棲息地。如今只剩七家灣溪。
(四)生物因素
他種生物也會影響族群密度,可分成捕食、競爭及寄生等方面來考慮。科學家高斯發現當大草履蟲和小草履蟲分別培養時,兩者都可生長到環境限制的族群大小,但將兩者混合在一起培養時,由於兩者需要相似的食物而發生強烈的競爭,小草履蟲競爭失敗而滅亡,這是很有名的競爭排斥實驗。在自然環境中,生物遭受許多天敵的侵害,無論是捕食性或寄生性的天敵,都會影響生物族群的密度。

資料來源:http://nature.edu.tw/subsystem/resource/Main.php?do=resource&firstlevel=7&secondlevel=103&cyclopedia_class_no=108

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